中国白垩纪的恐爪龙类足迹

【作者】 邢立达； 张建平； 丑春永； 徐星；

【机构】 中国地质大学(北京)生物地质与环境地质国家重点实验室； 中国地质大学(北京)地球科学与资源学院； 中国科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室；

【摘要】 恐爪龙类留下的两趾型足迹,是迄今为止特征最为鲜明的兽脚类足迹之一。自从1994年由甄朔南先生在四川峨眉首次发现以来,现在已至少发现了21个足迹点,均来自白垩系。这些足迹点中,有14个位于中国(四川盆地的峨眉,石庙沟,雷背;攀西地区的巴久,母脚吾;山东的莒南,岌山,李庄;内蒙古的查布,河北的赤城,北京的延庆,甘肃的盐锅峡,陕西中鸡,广东南雄),1个位于伊朗,2个位于韩国,2个位于北美,2个位于欧洲。其中多数足迹都被归入4个足迹属:Velociraptorichnus、Dromaeopodus、Menglongipus、Dromaeosauripus和Sarmientichnus。其中,Dromaeosauripus包括3个足迹种,其他足迹属仅包括一个足迹种。首例确凿的、最早描述的恐爪龙类足迹是Velociraptorichnus sichuanensis(Zhen et al.,1994),大约有4个足迹标本来自四川峨眉下白垩统夹关组,其长度为11.0–11.5厘米,宽度为6.0–6.5厘米,唯一一个单步为55厘米。这批足迹明显为两趾型足迹,第II趾为近端的小趾垫印。命名者将这批标本的造迹者明确归入恐爪龙类中的驰龙类。但至于为何归属于驰龙类而不是伤齿龙类造迹者,则没有讨论。Li and Lockley(2005)在美国古脊椎动物学协会年会上披露了来自中国山东下白垩统田家楼组莒南足迹点的大型(足迹长约28厘米)两趾型驰龙类行迹,该处也存在由大量鸟类和其他恐龙足迹组成的足迹群。随后,这批两趾型足迹被命名为Dromaeopodus shandongensis(Li et al.,2008)。这些足迹共组成了6道平行的行迹,有力地表明其造迹者是群居生物。这个证据是恐爪龙类群居的首次确凿证据。除了这两处足迹点与查布足迹点,我们发现并报道了中国余下的11处恐爪龙类足迹。其中较为重要的包括:(1),Menglongipus sinensis来自中国河北省上侏罗统–下白垩统土城子组赤城足迹点,是目前最古老的恐爪龙类足迹。虽然是很明显的两趾型足迹,但整体保存较差,这阻碍了我们对其进一步的形态学分析。它最突出的特征是第IV趾都短于第III趾,这与其他恐爪龙类足迹明显差异(后者的第III趾和第IV趾基本等长)。这种较短的第IV趾表明造迹者更可能更接近于伤齿龙类而非驰龙类恐龙。(2),甘肃刘家峡恐龙国家地质公园(下白垩统河口群)的Dromaeosauripus yongjingensis。这批标本的数量是目前亚洲所有恐爪龙类足迹中最多的之一,包括了6道行迹,约70个足迹,其中一道行迹展示了转弯的行为。D.yongjingensis的尺寸和D.hamanensis的非常相似,足迹长14.5–16.0厘米,第III趾和第IV趾的长度也十分相近。但和韩国的足迹种不同,中国的大部分Dromaeosauripus足迹都具有发育良好的脚跟。(3),母脚吾的Velociraptorichnus zhangi首次表明在一定条件下,例如沉积物更深或者恐爪龙类造迹者的第II趾的姿势变化时,造迹者能留下第II趾的印迹。V.zhangi是世界上首例三趾型的恐爪龙类足迹,其非常窄的第II趾解释为很可能是大型捕食爪留下的印迹。(4),山东郯城李庄发现的Menglongipus isp.长度为7至8厘米,属于小型恐爪龙类足迹,约70个足迹这些足迹组成了四道平行行迹,首次确凿表明小型恐爪龙类造迹者也有群居属性。(5),陕西中鸡宝刀石梨村发现的细长兽脚类足迹被归入Sarmientichnus isp.,这是在阿根廷之外首次发现Sarmientichnus足迹属。宝刀石梨标本表明Sarmientichnus是两趾的,而不像之前推测的为单趾,从而和恐爪龙类有亲缘关系。也就是说,从历史上看,1964年命名的Sarmientichnus是第一种被命名的与恐爪龙类有亲缘关系的足迹属。在中国发现的所有13个恐爪龙类足迹点中,一例位于侏罗-白垩界限,一例位于晚白垩世,余下的都发现于早白垩世地层。这表明该类足迹的造迹者在当时已经有多盆地(包括韩国)多纬度的分布,并与热河生物群丰富的恐爪龙类化石相互呼应。值得一提的是,一些两趾型足迹也发现于二叠纪、晚三叠世-早侏罗世和中侏罗世时期,但是,它们应该不属于恐爪龙类。其中最著名的例子是Dromopusdidactylus,这是一种由蜥蜴形造迹者所留的五趾型足迹,该足迹很多情况下只保存了最长的脚趾(第III趾和第IV趾)的印迹。这个例子显示,五趾、四趾和三趾动物都可能留下两趾足迹,具体情况取决于基底沉积物的状态和/或造迹者行动方式对足迹保存的影响,因此我们要谨慎对待田野考察的时候发现的两趾型足迹,不能一概归入恐爪龙类造迹者。更多还原