杂合基因功能的超亲效应

【作者】 李雅礼； 李新奇；

【机构】 湖南师范大学生命科学学院； 国家杂交水稻工程技术研究中心；

【摘要】 在一个基因位点上,可以产生多种突变体。有无效、亚效、超效、新效和反效基因等多种表现型,如结构和效应有所差别的同功酶。生物进化能形成在不同环境下有不同适应性的结构和功能大小有所差异的等位基因。如果功能最强的某一等位基因效力定为100%,功能最差的为0%。其他将处于0-100%之间。功能或工作效率有差异的等位基因都算杂合基因。对于杂合子来说,其相对效力可认为是两个基因相对效力的平均值。性状的形成都有一个分步骤进行的生命反应链。需要分工协作的基因产物在不同环节参与生命反应。其性状表现与各基因的相对效力有关,各道工序的效率相乘是最终工作效率。对于杂种F1来说,等位基因的平均相对效力与其他非等位基因的平均相对效力的乘积,决定该性状的表现。x’x+xx’﹥2数学定理(x、x′为不相等的正数)可能是形成杂种优势的基本动力。假设某性状由X、X′,Y、Y′两对等位基因控制,X、X′控制前一步骤,基因效力分别为x、x′,Y、Y′基因控制后一步骤,其基因效力分别为y、y′;在某俩亲本中,如果该性状表现相同,x*y=x′*y′,那么,杂种F1的性状将超过亲本的表现。证明:设z=x*y=x′*y′,12(x+x′)*12(y+y′)﹥z,演化成:x*y+x′*y+x*y′+x′*y′﹥4z,即x′*y+x*y′﹥2z因为y=xz、y′=x’z,那么,x*x’z+x′*xz﹥2z,即有x’x+xx’﹥2,说明12(x+x′)*12(y+y′)﹥x*y或x′*y′假设成立。性状表达有多个步骤时,多个基因的效力相乘仍小于效力平均数的乘积。各基因超亲效应的积累以及在整个生长过程优势积累,导致杂种优势最终表现程度。当x*y≠x′*y′时,可能产生超亲效应,也可能产生低于亲本的负效应。在生命反应链中,只要有2个非等位基因互作产生放大效应,该性状就可能超亲。这导致:功能强弱有差异的显性基因和其他基因互作,在杂种中也能够产生超亲效应;由于反应链中其他基因产生的放大效应,显隐性等位基因在表达时,能够产生出超显性;在杂种中一对纯合等位基因也能表现出超亲效应。双亲遗传基础差异大的亲本配组时,等位基因的分化程度高,基因产物工作效率差异大,(x+x′)*(y+y′)值会增大,超亲效应更强。两个表型值都高的亲本杂交,(x+x′)和(y+y′)表现大值,容易超亲,如果一个亲本表型值低,则超亲机会小,且可能负超亲。等位基因分化能产生适应环境的突变体,杂种优势程度无止境。选育强优杂交组合,需在当地环境下选择遗传差异大且表现优异的亲本配组。更多还原