抗病杂种优势的机制研究及利用

【作者】 刘鹏涛； 李筱婷； 陈金凤； 汤亚琪； 汤雅如； 胥凯琪； 刘杰； 王训成； 邓兴旺； 何光明； 杨丽；

【机构】 中国农业大学植物保护学院； 北京大学现代农学院与生命科学学院蛋白质与植物基因研究国家重点实验室北大-清华联合中心；

【摘要】 杂种优势（Heterosis）是指杂交子一代（F₁）在某些性状（如产量、抗性）上优于双亲的现象。杂种优势在良种培育和农作物增产中起关键作用,然而人们对杂种优势形成的分子遗传机制知之甚少。长期以来,对杂种优势机制的研究主要集中在产量相关的性状,其他性状的杂种优势鲜有报道。杂交品种抗病性是育成品种审核的基本标准,因此研究抗病杂种优势的形成机制并利用其开展分子育种意义重大。另外,杂交种超亲的抗病杂种优势可以在育种中将亲本的抗病能力和广谱性进一步提高,更利于育成高抗广谱品种。杂种优势机制研究的关键和难点是鉴定对其形成具有显著贡献的遗传因子。我们前期的研究表明,植物存在抗病杂种优势现象。同时,机制的挖掘成功鉴定到对其形成具有显著贡献的主效因子-CCA1。这突破了多基因位点调控杂种优势的研究瓶颈,预示着可以通过筛选更多调控抗病杂种优势的主效因子并深入挖掘其作用机制,为杂种优势的机制研究和利用带来新突破。自杂种优势被认识以来,显性/超显性/上位性三种假说被提出并用来解释杂种优势形成的遗传基础。其中,超显性假说认为:单个基因的杂合状态是杂交F₁相较亲本更具活力、获得杂种优势的关键。因此,超显性基因是最具应用价值的杂种优势调控基因,意味着可以通过单基因的改良实现对杂种优势的利用。然而,目前已鉴定的调控产量杂种优势的超显性基因极少。超显性效应可否解释抗病性状的杂种优势?调控抗病杂种优势的超显性基因是否存在?尚未有研究。在本研究中,我们筛选到首个调控抗病杂种优势的超显性单基因—DHG1（def’ense heterosis genes1）。DHG1的杂合性使F₁的抗病性相较其双亲提高了80%。机制研究表明,DHG1可以通过自身互作形成二（或多）聚体,且F₁中杂合状态的DHG1互作程度显著高于亲本中纯合状态的DHG1。更强的蛋白互作显著抑制了DHG1结合并降解microRNA的活性,从而使得一系列正调控植物免疫的microRNA在F₁中超高亲积累。进一步结果表明,这些在F₁中超高亲积累的microRNA可以通过靶向水杨酸合成通路的负调控因子,降低其表达以解除其对水杨酸合成的抑制,使F₁中水杨酸超高亲合成和积累,因此杂交F₁获得显著抗病杂种优势。此外,我们还明确了位于DHG1-N端的两个SNP变异是决定其通过超显性效应调控抗病杂种优势的关键变异位点。更重要的是,DHG1及其变异,以及其调控机制在单子叶水稻中也十分保守。上述研究结果预示着,可以基于DHG1通过超显性效应调控抗病杂种优势的机制研究,为育种亲本的定向选择提供高效预测标准,在解析抗病杂种优势遗传机制的基础上快速实现其在育种中的利用。更多还原