基于全基因组数据的新旧大陆狼遗传分化研究

【作者】 范振鑫； Oscar Ramirez； 杜联明； 张文平； 张修月； 张志和； Tomas Marques-Bonet； Robert Wayne； 岳碧松；

【机构】 四川大学生命科学学院； Institut de Biologia Evolutiva (CSIC-Univ Pompeu Fabra), Barcelona, Spain； 成都大熊猫繁育研究基地； Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of California, Los Angeles, Los Angeles, California, United States of America；

【摘要】 利用二代测序平台对来自非洲、亚洲、欧洲、中东、美洲等不同地区的狼、狗进行了高覆盖的全基因组测序,产生了36个犬科动物的高质量全基因组数据,结合已经公布的犬科动物基因组,进行了较深入的比较基因组学分析。通过对基因组水平的杂合度分析发现,中国狼中的两只西藏狼表现出很低的杂合度。用5Mb大小的窗口扫描了所有38个染色体,计算所有5Mb窗口内的杂合度,进一步发现两只西藏狼的低杂合度表现在所有染色体。用PSMC模型对个体进行有效种群大小在历史变化分析,两只西藏狼在大约55,000年前出现了严重的瓶颈效率,并一直保持低于其它狼的有效种群大小持续到现在。对基因组纯合区域统计分析的结果表明,两只西藏狼比其它狼有更多的纯合区域,特别是有更多的长度较短的纯合区域,暗示西藏狼在较为古老的时期就开始了近亲繁殖。在ABBA-BABA对可能基因流的检测中,低海拔的中国狼(内蒙古和新疆个体)在大多数的分析中都表现出与不同的狗有显著的基因流;而高海拔的西藏狼在绝大多数的分析中都显示和狗没有基因流;同样为高海拔的青海狼,则在一些分析中显示与澳洲野狗、中国土狗和藏獒有显著的基因交流。印度狼和伊朗狼都表现为分析中所用的"第二只狼"和不同的狗有显著的基因流,其结果和西藏狼的类似;三只俄罗斯狼在所有的分析结果都显示和不同的狗有基因交流。用Tree Mix对杂交事件进行检测时,发现印度狼和中东狼的祖先和金毛豺有基因流,红狼和其余狼的祖先与五大湖狼有基因流,巴仙吉犬和中东狼有基因流,巴仙吉犬和藏獒有基因流,巴仙吉犬和中国土狗有基因流,亚洲狼和印度狼有基因流。用全基因组数据构建的系统发育树中,新旧大陆的狼和狗出现了明显的分化。新大陆狼中的墨西哥狼处于基部位置,表明其有特殊的遗传背景。这一结果符合以前研究假设-墨西哥狼是亚欧大陆狼迁徙到新大陆的最原始狼的遗存。在旧大陆的进化支中,狗和狼分别聚为两个大支。本研究中不同品系的狗聚为一支,而不同地区或国家的旧大陆狼聚为一支,狗和旧大陆狼遗传关系更近。这一结果也符合普遍被接受的观点,狗是由旧大陆的狼驯养后演变而来。在旧大陆狼的分支中,表现出了按地理分布区域的遗传分化。在主成分分析中,也得到了和系统发育树比较一致的结果。西藏狼有极低的杂合度、率先出现种群瓶颈和极低的有效种群以及拥有最多的纯合区域,揭示了西藏狼栖息在青藏高原这样的恶劣环境,其更容易受到冰期的影响,使其有效种群大小下降,并逐渐成为一个被隔离的小种群,造成近亲繁殖。杂交分析的结果表明不同的中国狼种群很可能有不同的进化历史,不同种群与狗间的基因流情况不一致:西藏狼是个隔离的种群,和其他犬科动物无基因交流;俄罗斯狼和不同的狗有频繁的基因流。这是首次基于世界范围内主要分布区的样品,通过全基因组数据,进行新旧大陆狼遗传分化和进化历史的研究。更多还原